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       氣孔是植物與外界進(jìn)行氣體交換的孔道和控制蒸騰的結(jié)構(gòu)。通過它的開閉，調(diào)控著植物的氣體交換率和水分蒸騰率，對植物的生活起著極為重要的作用。現(xiàn)將與氣孔有關(guān)的知識編撰如下，供同行在教學(xué)時參考。

　　一、結(jié)構(gòu)與概念

　　氣孔一般由兩個保衛(wèi)細(xì)胞圍成。保衛(wèi)細(xì)胞通常呈啞鈴形。啞鈴形的保衛(wèi)細(xì)胞其兩端壁薄，中間壁厚。有些植物，在保衛(wèi)細(xì)胞的四周還有一或多個副衛(wèi)細(xì)胞。在植物葉表皮的氣孔下方，常有較大的空隙，叫孔下室。孔下室與葉肉組織的細(xì)胞間隙相通連，構(gòu)成葉片內(nèi)部的通氣系統(tǒng)和水分蒸散系統(tǒng)。因此，氣孔的開閉能控制植物的氣體交換和水分蒸散。

　　二、分布與位置

　　氣孔，除了根部以外，在植物體所有的氣生部分都有分布，尤以葉上為多。氣孔的數(shù)量、排列和位置，隨植物種類和生活環(huán)境而不同。即使是同一葉的不同位置都有很大差別。保衛(wèi)細(xì)胞的水平位置變化也很大，有的凸出葉表面，有的凹入表面。

　　氣孔在表皮上的分布，不同種的植物各有自己的規(guī)律。如天竺葵葉上的氣孔是散生的；夾竹桃葉上的氣孔只分布于下表皮的局部區(qū)域；地錢的葉狀體背面有許多菱形或多角形的小區(qū)，每個小區(qū)的中間有一氣孔；問荊的氣孔分布在莖上，位于節(jié)間的溝槽中，呈縱行排列；滿江紅的孢子體葉形成兩裂片，只露出水面的裂片上下表皮均具氣孔，而沉水中的裂片無氣孔；很多裸子植物，如紅豆杉，在條形葉子上氣孔縱向單列成兩條氣孔帶。一般情況下，水生植物的氣孔分布在氣生葉的上表皮。據(jù)調(diào)查，三分之一的陸生植物葉上下表皮有氣孔，但下表皮更多些；有些只在下表皮有。下表是幾種植物葉子的氣孔分布情況（單位：個／厘米²）：

       三、發(fā)生與類型

　　在被子植物中，某個原表皮細(xì)胞發(fā)生不均等分裂，其中較小的細(xì)胞即為保衛(wèi)細(xì)胞的母細(xì)胞。母細(xì)胞經(jīng)分裂，再分化為兩個保衛(wèi)細(xì)胞。問荊的氣孔形成很*，氣孔原細(xì)胞經(jīng)兩次分裂，成為4個細(xì)胞，分內(nèi)外兩層，外面的兩個較大與表皮細(xì)胞一樣浸透硅質(zhì)，形成自氣孔隙口輻射而分叉的橫向硅質(zhì)增厚，永遠(yuǎn)保持原形而失去了關(guān)閉能力。內(nèi)面兩個細(xì)胞形體較小，沒有硅質(zhì)增厚而起保衛(wèi)細(xì)胞的作用。

　　副衛(wèi)細(xì)胞在個體發(fā)育上，有的與保衛(wèi)細(xì)胞有關(guān)，如百歲蘭屬的植物，葉子的原表皮細(xì)胞分裂成保衛(wèi)細(xì)胞的母細(xì)胞和兩個側(cè)生細(xì)胞，這兩個側(cè)生細(xì)胞各自成為副衛(wèi)細(xì)胞或通過分裂而成為副衛(wèi)細(xì)胞。有的與保衛(wèi)細(xì)胞無關(guān)，如蘇鐵、銀杏、禾本科的植物副衛(wèi)細(xì)胞，是由氣孔側(cè)面的表皮細(xì)胞衍生出來的。

　　氣孔類型復(fù)雜，就雙子葉植物而言，依據(jù)副衛(wèi)細(xì)胞的有無及狀況可分為四種：一是無規(guī)則型。象西瓜等植物，保衛(wèi)細(xì)胞外無副衛(wèi)細(xì)胞，周圍的表皮細(xì)胞分布不規(guī)則。二是不等型。如景天，在保衛(wèi)細(xì)胞外有三個副衛(wèi)細(xì)胞，其中一個較小。三是平列型。如豇豆等，其副衛(wèi)細(xì)胞一至多個，且細(xì)胞形狀及排列與保衛(wèi)細(xì)胞的長軸平行。四是橫列型。如石竹等植物，其一對副衛(wèi)細(xì)胞的共用橫壁與保衛(wèi)細(xì)胞的長軸垂直。

　　四、氣孔開閉機(jī)理

　　氣孔運(yùn)動的原因是保衛(wèi)細(xì)胞的吸水膨脹或失水皺縮。對氣孔運(yùn)動機(jī)理目前有三種學(xué)說：

　　1、淀粉—糖變化說 在光照的前提下，保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)行光合作用，CO2濃度降低，使之pH值增高至6.l～7.3，這時，淀粉酶水解淀粉為葡萄糖，導(dǎo)致保衛(wèi)細(xì)胞水勢下降，引起吸水膨脹和氣孔開放。在黑暗中，呼吸產(chǎn)生CO2，pH下降，合成淀

粉，水勢上升，細(xì)胞失水，氣孔關(guān)閉。

　　2、無機(jī)離子說 光下，光活化H+泵ATP酶分解ATP，在H+分泌到細(xì)胞壁外的同時，鉀離于進(jìn)人保衛(wèi)細(xì)胞，導(dǎo)致水勢下降，保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨脹，氣孔開放。

　　3、蘋果酸生成說 光下，CO2被消耗，pH上升，淀粉經(jīng)糖酵解產(chǎn)生的烯醇式丙酮酸與HCO3-作用形成草酰乙酸，進(jìn)一步還原為蘋果酸，細(xì)胞水勢下降，水分進(jìn)人保衛(wèi)細(xì)胞，細(xì)胞膨脹，氣孔開放。

　　五、光合作用與蒸騰作用

　　氣孔開閉與植物的光合作用和蒸騰作用密切相關(guān)。但光合作用和蒸騰作用在葉片上是兩個相互聯(lián)系相互矛盾的過程，在植物光合作用時蒸騰失水不可避免；而光合作用所需的CO2只有在氣孔張開時才能進(jìn)人。因此，一些植物在葉片上密生茸毛，或氣孔下陷是減少水分蒸騰的一種適應(yīng)。另一方面，光合作用中合成的淀粉、產(chǎn)生的ATP、CO2濃度降低又直接為保衛(wèi)細(xì)胞運(yùn)動提供原動力，有利于氣孔開放。

　　六、氣孔與皮孔

　　皮孔是位于莖和根周皮上的一種通氣結(jié)構(gòu)。皮孔大小不一，小的用肉眼剛能看見，大的長達(dá)1厘米以上，它們以分散存在或成行排列。當(dāng)根與莖次生生長產(chǎn)生周皮時，由氣孔內(nèi)方的木栓形成層局部產(chǎn)生大量球形、排列疏松的薄壁細(xì)胞，變?yōu)檠a(bǔ)充組織，使其外方的組織隆起，進(jìn)而被脹破，顯出不同形狀的裂孔。皮孔使木栓內(nèi)方的細(xì)胞與外界相通，這和表皮上的氣孔具有同樣的適應(yīng)意義。另外，在周皮的生長過程中，不斷產(chǎn)生新的皮孔。皮孔在形態(tài)、結(jié)構(gòu)、位置等方面均與氣孔不同，但在通氣這一功能上是相同的。

　　七、氣孔與水孔

　　一般情況下，植物根吸水量的99％左右都通過氣孔以氣態(tài)形式散發(fā)到體外。但當(dāng)植物的吸水量大于蒸騰失水量，此時空氣中濕度又較大時，如早晨或傍晚，植物將水以液態(tài)形式通過水孔排出體外。水孔是分布在植物的葉尖或葉齒表面的排水孔，屬于分泌組織的一種。它也是由成對并列的保衛(wèi)細(xì)胞圍成，但不能調(diào)節(jié)關(guān)閉，始終開放著。水孔內(nèi)方有排列疏松的薄壁細(xì)胞，這些細(xì)胞的間隙與管胞的末端相通連。水從管胞流出，通過薄壁組織間隙而經(jīng)水孔流出。這樣看來，氣孔與水孔在構(gòu)成、分布、性質(zhì)等方面存在著一些微小差異，但結(jié)果都是使體內(nèi)的水分進(jìn)人到外界環(huán)境之中。